玉米和水稻趨同選擇的分子機(jī)制      受訪者供圖

基因編輯KRN2 可以同時(shí)提高玉米和水稻的產(chǎn)量      受訪者供圖

玉米、水稻和小麥?zhǔn)瞧耨Z化最為成功的三大農(nóng)作物，為全人類提供了50%以上的能量攝入。它們的馴化發(fā)生在地球的不同地區(qū)，祖先各不相同，形態(tài)習(xí)性各異，那么馴化過(guò)程是否遵循了共同的遺傳規(guī)律？這是一個(gè)長(zhǎng)期存在爭(zhēng)論的問(wèn)題。

北京時(shí)間3月25日，《科學(xué)》雜志在線發(fā)表了中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)教授楊小紅/李建生與華中農(nóng)業(yè)大學(xué)教授嚴(yán)建兵聯(lián)合團(tuán)隊(duì)的研究論文。經(jīng)過(guò)三代科學(xué)家18年研究發(fā)現(xiàn)，玉米基因KRN2和水稻基因OsKRN2受到趨同選擇，并通過(guò)相似的途徑調(diào)控玉米和水稻的產(chǎn)量。該團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步在全基因組層面闡明了趨同進(jìn)化的遺傳規(guī)律。

中國(guó)科學(xué)院院士李家洋認(rèn)為，這一成果不僅揭示了玉米與水稻的同源基因趨同進(jìn)化從而增加玉米與水稻產(chǎn)量的機(jī)制，為育種提供了寶貴的遺傳資源，而且將為農(nóng)藝性狀關(guān)鍵控制基因的解析與育種應(yīng)用，以及對(duì)其它優(yōu)異野生植物進(jìn)行快速再馴化或從頭馴化提供重要理論基礎(chǔ)。

爭(zhēng)論未定的趨同進(jìn)化機(jī)制問(wèn)題

珊瑚、藤壺和海百合的輻射對(duì)稱軀體，海豚、鯨和魚(yú)類的流線型身體，鳥(niǎo)類和蝙蝠的雙翼……這些都是人們熟知的趨同進(jìn)化現(xiàn)象。

趨同進(jìn)化/選擇是指親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的不同物種因長(zhǎng)期生活在相同的選擇壓或相似環(huán)境下，為滿足生存需要而演化出相似的表型。

性狀的趨同變化是否由相同的遺傳機(jī)制決定？李建生告訴《中國(guó)科學(xué)報(bào)》，大約一萬(wàn)年前，玉米、水稻等作物各自的祖先，分別經(jīng)過(guò)五千多年的馴化形成了玉米、水稻等作物。在作物漫長(zhǎng)的馴化過(guò)程中，不同作物間性狀趨同選擇的機(jī)理一直是科學(xué)界爭(zhēng)論未定的問(wèn)題。

嚴(yán)建兵在接受《中國(guó)科學(xué)報(bào)》采訪時(shí)說(shuō)，玉米和水稻都是典型的馴化作物，兩者的現(xiàn)代栽培種與其野生祖先相比具有巨大的形態(tài)差異。雖然兩者為獨(dú)立的馴化事件，但由于人類的選擇方向相同，兩者表現(xiàn)為馴化綜合征，包括落粒性的丟失、種子休眠的減弱、種子變大且數(shù)目變多等。

“因此，作物的馴化可以理解為一場(chǎng)短期的趨同進(jìn)化的人為實(shí)驗(yàn)，為回答這一爭(zhēng)論提供了一個(gè)很好的系統(tǒng)。”嚴(yán)建兵說(shuō)。

楊小紅解釋道，前期研究已發(fā)現(xiàn)少數(shù)基因在同一科不同作物馴化中受到趨同選擇，例如控制落粒性的Sh1、控制籽粒灌漿的Sweet4。此外，控制大豆種皮綠色的G基因在多個(gè)科作物均與種子休眠有關(guān)，且在多個(gè)科作物馴化過(guò)程中均受到平行選擇。

然而，“這種趨同選擇在全基因組水平上是否普遍存在，目前仍處于爭(zhēng)論階段。”楊小紅說(shuō)，玉米和水稻不僅是最重要的糧食作物，還是禾本科作物遺傳學(xué)、基因組學(xué)等領(lǐng)域研究的模式作物。它們的基因組在染色體水平上的標(biāo)記、基因排列順序存在明顯的共線性關(guān)系，同時(shí)在基因功能上也表現(xiàn)一定的保守性。“這些特征為兩大作物共有性狀關(guān)鍵基因的克隆以及選擇奠定了基因組學(xué)基礎(chǔ)。”

18年堅(jiān)持換來(lái)的偶然性發(fā)現(xiàn)

“這項(xiàng)研究的發(fā)現(xiàn)沒(méi)有什么必然性，而是偶然性的。在我們做出結(jié)果之前，我們并不知道這個(gè)位點(diǎn)很重要，這個(gè)基因很重要。”回憶起18年來(lái)的堅(jiān)持，李建生說(shuō)。

2004年，嚴(yán)建兵剛剛成為中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)的青年教師。他所在團(tuán)隊(duì)的負(fù)責(zé)人李建生正在考慮一個(gè)問(wèn)題：搜集到的野生玉米資源能用來(lái)做什么研究？

李建生和他的團(tuán)隊(duì)想到的是進(jìn)行遺傳學(xué)分析，就是將野生玉米和栽培玉米雜交，看雜交后代會(huì)不會(huì)出現(xiàn)產(chǎn)量、抗性等性狀變化。

“他帶領(lǐng)我們做這個(gè)研究時(shí)，中間有很多曲折的過(guò)程，有六年多的努力，就定到了幾個(gè)數(shù)量性狀位點(diǎn)。”嚴(yán)建兵說(shuō)，當(dāng)時(shí)這幾個(gè)位點(diǎn)的位置并不精確。

在嚴(yán)建兵看來(lái)，玉米基因組圖譜就像一座大城市，基因就像城市里的寶庫(kù)，盡管當(dāng)時(shí)知道寶庫(kù)存在，卻不知道寶庫(kù)在城市里的具體地點(diǎn)。

不過(guò)，當(dāng)年選擇野生玉米資源，而不是栽培材料做研究，為他們?nèi)缃竦?ldquo;偶然”發(fā)現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。“因?yàn)檫@個(gè)位點(diǎn)在目前的栽培玉米之間幾乎沒(méi)有什么表型差別，而在栽培玉米和野生資源之間才有差別。只有把野生資源作為起點(diǎn)，才有可能發(fā)現(xiàn)這個(gè)位點(diǎn)。所以說(shuō)材料的選擇很重要。”嚴(yán)建兵說(shuō)。

首先，他們利用野生玉米資源創(chuàng)制了特異的6行玉米材料。“在開(kāi)始創(chuàng)造這個(gè)群體的時(shí)候，我們就經(jīng)歷了波折。”嚴(yán)建兵說(shuō)，當(dāng)時(shí)用玉米野生資源跟最著名的玉米材料B73雜交，但它們的后代很難收到種子。從2004年到2010年，他們的研究一直處于尋找數(shù)量性狀位點(diǎn)的階段。

玉米穗行數(shù)直接影響穗粒數(shù)，對(duì)玉米產(chǎn)量的提高具有直接影響。在檢測(cè)到一個(gè)影響玉米穗行數(shù)的主效數(shù)量性狀位點(diǎn)之后，新的困難又出現(xiàn)了，那就是如何克隆控制該性狀位點(diǎn)的基因。

2009年玉米參考基因組公布，這給他們的研究帶來(lái)了轉(zhuǎn)機(jī)，但要克隆基因還得經(jīng)過(guò)不斷的努力。

2011年入職中國(guó)農(nóng)大并加入團(tuán)隊(duì)的楊小紅，帶領(lǐng)本論文的共同第一作者陳文康和張璇將該位點(diǎn)精細(xì)定位到32Kb，包含2個(gè)候選基因。盡管在美國(guó)冷泉港國(guó)家實(shí)驗(yàn)室教授David Jackson的幫助下明確了候選基因，但其真正的功能變異尚未清楚。

與此同時(shí)，嚴(yán)建兵在華中農(nóng)大組建新的團(tuán)隊(duì)，帶領(lǐng)本論文共同第一作者楊寧獨(dú)辟蹊徑，通過(guò)遺傳設(shè)計(jì)創(chuàng)造性地獲得野生玉米基因組，并試圖利用基因組學(xué)大數(shù)據(jù)解析作物的起源與進(jìn)化。

在多方數(shù)據(jù)的支持下，楊小紅帶領(lǐng)陳文康和張璇終于確定了一個(gè)調(diào)控玉米穗行數(shù)的基因KRN2。

進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在玉米馴化和改良過(guò)程中，該基因上游非編碼區(qū)受到了明顯的選擇，導(dǎo)致基因表達(dá)量降低，進(jìn)而增加了玉米的穗行數(shù)和穗粒數(shù)，最終增加產(chǎn)量。

“過(guò)去的經(jīng)驗(yàn)提醒我們，不同物種間的同源基因可能發(fā)揮同樣的功能。”楊小紅說(shuō)，他們于是在水稻中尋找同源基因。進(jìn)化樹(shù)分析發(fā)現(xiàn)，KRN2在禾本科作物中高度保守，在水稻中存在一個(gè)直系同源基因OsKRN2，且二者在基因組上存在較高的共線性。

隨后，該團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，OsKRN2在水稻馴化過(guò)程中也受到了選擇，該基因控制水稻的二次枝梗數(shù)，最終影響穗粒數(shù)和產(chǎn)量。

“既然這一同源基因?qū)υ诓煌奈锓N中控制相似的表型，那它們的分子調(diào)控機(jī)制也有可能相似。”楊小紅說(shuō)，他們繼續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，這對(duì)同源基因編碼一種WD40蛋白，它與一個(gè)功能未知蛋白DUF1644互相作用，通過(guò)一條保守的途徑調(diào)控玉米穗行數(shù)與水稻枝梗數(shù)。

田間實(shí)驗(yàn)表明，通過(guò)敲除玉米KRN2和水稻OsKRN2，可以分別提高玉米10%和水稻8%左右的產(chǎn)量，并且不引起其它農(nóng)藝性狀的顯著變化，意味著該基因在分子育種應(yīng)用中的巨大潛力。

解開(kāi)奧秘縮短作物改良時(shí)長(zhǎng)

中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)博士后陳文康介紹，這對(duì)穗行數(shù)/枝梗數(shù)基因同落粒性基因（ZmSh1/OsSh1）、胚乳發(fā)育基因（ZmSWEET4c/OsSWEET4c）一樣，是相同的遺傳機(jī)制決定著水稻和玉米兩個(gè)不同物種中趨同的表型變化。

然而，趨同進(jìn)化的性狀是否都由相同的遺傳機(jī)制決定？這一規(guī)律是否在全基因組范圍上普遍存在？這些問(wèn)題當(dāng)時(shí)仍處于爭(zhēng)論階段。

為全面挖掘更多玉米和水稻中的趨同選擇基因，該團(tuán)隊(duì)充分借助組學(xué)大數(shù)據(jù)，并利用多年收集的具有廣泛代表性的507份玉米自交系、70份野生玉米以及461份栽培稻、257份野生稻進(jìn)行全基因組選擇分析，分別在玉米和水稻里鑒定到3163和18755個(gè)受選擇基因。

論文共同第一作者陳露說(shuō)，比較兩組受選擇基因集發(fā)現(xiàn)，共有490對(duì)直系同源基因在玉米和水稻中經(jīng)歷了趨同選擇，即在玉米和水稻中同時(shí)受到選擇。

楊寧指出，這一數(shù)字顯著高于同源基因?qū)﹄S機(jī)組合的概率，證明了趨同進(jìn)化的性狀雖然在全基因組范圍內(nèi)不完全由相同的遺傳機(jī)制決定，但也受到部分約束，即傾向于由相同的遺傳機(jī)制決定趨同性狀的演化。

進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，趨同選擇基因?qū)υ谟衩缀退咎囟ǖ拇x途徑中顯著富集，包括淀粉和蔗糖代謝途徑、輔因子生物合成。在鑒定到的玉米25個(gè)和水稻93個(gè)參與淀粉代謝途徑的選擇基因中，11對(duì)直系同源基因受趨同選擇。

李家洋指出，淀粉是谷物類植物在種子中存儲(chǔ)能量的主要成分，也是水稻和玉米能夠被馴化成主要糧食作物的重要原因，是影響籽粒產(chǎn)量的重要因素。在馴化的過(guò)程中，水稻和玉米的淀粉效率可能受到了強(qiáng)化。

“KRN2及其他趨同選擇基因的發(fā)現(xiàn)，不僅有助于作物馴化改良機(jī)制的深入理解，也有助于作物的再馴化和新作物的從頭馴化。”嚴(yán)建兵說(shuō)，20年前要找到趨同進(jìn)化的基因?qū)?，只能一個(gè)一個(gè)地做，效率和速度都很慢。“今天技術(shù)進(jìn)步了，思路也進(jìn)步了，我們一下子可以找到很多。”

楊寧已經(jīng)帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)選中了其中一些基因?qū)Γ瑢⑦M(jìn)行高通量的測(cè)序鑒定，有希望挖掘出新的基因。

嚴(yán)建兵認(rèn)為，這項(xiàng)成果將為玉米和水稻甚至其它禾本科作物的遺傳改良提供很好的遺傳資源，為保障國(guó)家糧食安全提供重要科技支撐，并為人類創(chuàng)造新的作物或者短時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)從頭馴化提供理論基礎(chǔ)。

相關(guān)論文信息：https://doi.org/10.1126/science.abg7985