云南昭通水塘壩始熊貓生態(tài)復原（Mauricio Antón繪）右側個體顯示偽拇指抓握功能，左側個體顯示步行姿態(tài)

大熊貓抓握和咀嚼竹子（Sharon Fisher攝）

大熊貓（A, C）和始熊貓（B, D）偽拇指的解剖結構

屬于食肉目的大熊貓（Ailuropoda melanoleuca）不同于同門兄弟的“絕技”，使其能夠適應于專門吃竹子的生活。而提供“絕技”支撐的，無疑是大熊貓額外且神秘的“拇指”。除了大多數(shù)哺乳動物前肢上正常的五個手指外，大熊貓還有一個強烈增大的手腕部骨骼，即橈側籽骨，充當?shù)诹鶄€手指，形成可以對握的“拇指”來抓住竹子。

近日，中科院古脊椎動物與古人類研究所客座研究員及美國洛杉磯自然歷史博物館研究員王曉鳴、中科院古脊椎動物與古人類研究所研究員鄧濤、中科院昆明動物研究所研究員吉學平與同行合作，在國際刊物《科學報告》發(fā)表了始熊貓（Ailurarctos）第六指，即“偽拇指”演化的論文。論文共同作者之一鄧濤告訴《中國科學報》，該項成果發(fā)布了云南昭通盆地晚中新世水塘壩地點的新發(fā)現(xiàn)，依據(jù)始熊貓已知最早的增大的橈側籽骨，其偽拇指顯示出中間形態(tài)，首次記錄了熊貓向取食竹子演化的可能時間和步驟。

偽拇指的來龍去脈

始熊貓關鍵的偽拇指和臼齒化石，來自于2015年鄧濤、吉學平領導的古脊椎所、云南省考古所和昭通市政府聯(lián)合組織的水塘壩晚中新世遺址科學發(fā)掘。

研究結果顯示，始熊貓具有最早的增大的橈側籽骨，已經(jīng)形成對握的“拇指”功能。

然而，自中新世晚期以來，熊貓的“拇指”沒有進一步增大，因為其在抓握竹子的同時還必須兼顧蹠行式走路的承重功能，不可偏廢任何一方。分擔體重的限制可能是熊貓的偽拇指從未演化成完整手指的主要原因，但這種簡陋的“拇指”表明，大熊貓專門吃竹子的習性至少在距今700萬~600萬年前就起源了。

大熊貓的偽拇指很早就吸引了博物學家的注意。近幾十年來，得益于著名進化生物學家斯蒂芬·古爾德（Steven J. Gould）的熱情推介，大熊貓獲得對握的拇指狀結構已成為一個著名的進化適應例證，他強調了這種獨特的解剖結構與同樣獨特的吃竹子習性之間的獨特聯(lián)系。大熊貓是熊科中一個高度特化的成員，它已經(jīng)演變成一種專注的植食性動物。

盡管大熊貓的偽拇指非常有名，但它只是一個相當簡陋的小而扁的結構，曾讓早期的解剖學家迷惑不解。要搞清楚偽拇指的來龍去脈，化石是最重要的證據(jù)，但之前的最早記錄僅發(fā)現(xiàn)于貴州雙河洞約10.2萬~4.9萬年前的晚更新世沉積物中。

如果抓握竹子是這一特征的主要功能，由于哺乳動物的籽骨在發(fā)育中很容易伸長，那為什么大熊貓沒有演化出一個更細長的橈側籽骨，一種更像真正的對握型拇指的籽骨，以便更有效地抓握竹子？之前這個問題沒有得到解答，因為在早于晚更新世的始熊貓-大熊貓譜系中缺乏相關的化石證據(jù)。

該項成果首次記錄了熊貓向取食竹子演化的可能時間和步驟。在食肉動物中，熊科動物的臼齒最為復雜，因為它們還要咀嚼大量非肉類食物。而在熊科動物中，熊貓的牙齒模式最為精細，褶皺出許多非常明顯的齒尖，在強健的下頜骨和顳下頜關節(jié)協(xié)助下，有利于嚼碎堅硬的竹子。始熊貓的牙齒形態(tài)已經(jīng)達到了現(xiàn)代大熊貓的復雜程度，甚至更復雜。

始熊貓是否已經(jīng)開始吃竹子？能幫助抓握竹竿的偽拇指是另一個關鍵證據(jù)。

偽拇指的進化

人類及其靈長類近親最重要的特征之一，就是演化出能與其他手指對握的拇指來進行精確的抓握，這不僅需要關節(jié)的靈活性，還需要屈肌和伸肌的復雜相互作用。

大熊貓的抓握與人類的抓握有根本不同，其橈側籽骨通過固定關節(jié)與第一掌骨和舟月骨形成了一個功能復合體，與其他掌骨聯(lián)動，而不能夠像人類拇指那樣獨立于其他手指運動。這種被動的抓握系統(tǒng)遠不如人類的主動抓握系統(tǒng)有效，但它足夠為大熊貓?zhí)峁┏灾褡铀璧淖ノ漳芰Α４送?，從進化的角度來看，即使橈側籽骨最初僅略微增大，也能形成簡單但有用的抓握功能，適度防止竹子從手指上滑落。

現(xiàn)生大熊貓的橈側籽骨在靠近末端處有一個急劇內彎的鉤，其功能是靠單一骨骼形成的抓鉗。與人類具有兩個指節(jié)的拇指形成對比的是，人類拇指的末端一節(jié)可以彎曲以便于抓握。始熊貓的橈側籽骨缺乏末端的彎鉤，表明進化過程分為兩步：偽拇指最初簡單伸長，后來出現(xiàn)更精細的末端彎鉤，同時伴隨著末端的輕微縮短。

無論是絕對長度還是相對長度，始熊貓的偽拇指都超過其現(xiàn)生后代，只是缺乏大熊貓的末端彎鉤。這就提出了一個問題，更長的手指肯定會增強抓握竹竿的能力，那為什么熊貓的偽拇指沒有進一步拉長呢？

研究認為，橈側籽骨沒有進一步延伸，是偽拇指兼顧抓握竹竿和承擔體重之間的功能調和。與犬科、貓科和鬣狗等奔跑型食肉動物的趾行式不同，肥胖的熊科動物都是蹠行式，即走路時以前、后腳掌接觸地面。強烈伸長的橈側籽骨更有利于抓握竹子，但不可避免地與長距離行走產(chǎn)生沖突，從而損害偽拇指的雙重功能——內表面用于抓取和外表面用于承重。

任何橈側籽骨的進一步增大都會導致更顯著地突出于掌面，從而對行走產(chǎn)生干擾，通俗地說，就是會硌腳。

因此，現(xiàn)生大熊貓通過偽拇指末端向內急劇彎曲成鉤狀和外側變平來均衡功能間的相互沖突。在現(xiàn)存的熊科動物中，只有大熊貓有一個大的肉質墊來緩沖橈側籽骨，表明這種骨骼的承重功能很重要。

熊貓為何一心一意最愛竹子

由于棲息地中竹子非常豐富，因而大熊貓不需要每天長途跋涉去尋找食物，吃得多、吃得快是更重要的事。熊貓用牙齒撕裂竹竿時，緊緊抓住竹竿可能是偽拇指最有用的功能。

竹竿非常堅硬，尤其是冬季完全變?yōu)槟举|時，需要熊貓的雙手有相當大的握力來扭轉和拉拽，以便與下巴配合進行有力的啃咬和撕裂。因此，抓緊竹竿比一把抓住更多的竹子對熊貓來說更重要，所以對偽拇指的長度沒有太強的要求。

熊貓簡陋的偽拇指很難用于采集熊科通常的雜食原料，如種子、堅果、漿果，甚至矮草等，這表明增大的橈側籽骨的唯一取食目標就是竹子，偽拇指是熊貓譜系中有效采集竹子的關鍵適應。盡管其消化系統(tǒng)似乎效率低下，但大熊貓大吃海吃的策略使其能夠成功地擴展到華南和東南亞的大部分地區(qū)，并成為更新世大熊貓-劍齒象動物群中的重要成員。

在中國的竹林深處，大熊貓安靜地吃它的竹子，過著與世隔絕、獨來獨往的生活，遠離其食肉類親戚們在食物鏈中的主導地位。

熊貓從廣泛的雜食性過渡到一心一意吃竹子，按理說需要在解剖學、生理學以及遺傳學基礎上進行多重改變。然而，即使經(jīng)過至少600萬年專注于吃竹子的歷史，這些轉變仍然有限，主要集中在取食技能上，而大熊貓的消化系統(tǒng)仍然是食肉動物的配置。中新世晚期以后，熊貓家族的偽拇指沒有進一步伸長的事實表明，它們已獲得足夠的抓握力來對付竹子。也就是說，足夠抓緊一根竹竿或一把竹子，同時還要撐著肥胖的身體行走，偽拇指不長不短正合適。

此項研究得到中國自然科學基金、美國國家科學基金、中國科學院和昭通市政府資助。

相關論文信息：

https://doi.org/10.1038/s41598-022-13402-y