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光合自養(yǎng)生長(zhǎng)是植物有別于動(dòng)物的一個(gè)本質(zhì)特征。在自養(yǎng)生長(zhǎng)建成之前，高等植物需經(jīng)歷一個(gè)短暫的由種子提供養(yǎng)分的異養(yǎng)生長(zhǎng)階段，異養(yǎng)生長(zhǎng)到自養(yǎng)生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變依賴于葉綠體發(fā)育與葉綠素合成，光照作為環(huán)境因子在其中扮演著關(guān)鍵角色。葉綠體是一個(gè)半自主細(xì)胞器并具有自身基因組，在發(fā)育過(guò)程中或脅迫情況下，葉綠體會(huì)啟動(dòng)反饋信號(hào)與細(xì)胞核保持“溝通協(xié)調(diào)”，以確保自養(yǎng)生長(zhǎng)的順利建立。研究認(rèn)為單線態(tài)氧是葉綠體內(nèi)的一種反饋信號(hào)分子，但是，單線態(tài)氧的壽命只有微秒級(jí)，關(guān)于它如何啟動(dòng)和傳遞信號(hào)的機(jī)制還不清楚。
中科院植物所林榮呈研究組在前期工作中揭示了四類光信號(hào)關(guān)鍵因子可以調(diào)控葉綠素合成和單線態(tài)氧發(fā)生。然而，光與單線態(tài)氧信號(hào)如何整合并協(xié)調(diào)葉綠體發(fā)育仍是未解之謎。PIFs轉(zhuǎn)錄因子是光信號(hào)的關(guān)鍵調(diào)控因子，研究人員通過(guò)正向遺傳篩選pif1 pif3的抑制子，克隆獲得兩個(gè)目標(biāo)基因GUN5和GUN4，它們編碼定位于葉綠體的鎂螯合酶H亞基及調(diào)控因子。GUN4或GUN5功能部分缺失使植物幼苗對(duì)強(qiáng)光不敏感并且自養(yǎng)生長(zhǎng)建成較快。研究人員進(jìn)而發(fā)現(xiàn)GUN4/GUN5與單線態(tài)氧信號(hào)組分EX1/EX2相互作用，其互作在黑暗條件下最強(qiáng)，光照和單線態(tài)氧信號(hào)可以減弱它們的互作強(qiáng)度。通過(guò)遺傳學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)和生物化學(xué)等手段，研究人員進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)并證明了光照和單線態(tài)氧能誘導(dǎo)EX1蛋白由葉綠體快速轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核，并通過(guò)氨基酸定點(diǎn)突變確認(rèn)了其細(xì)胞核定位及其功能。通過(guò)啟動(dòng)子序列分析，發(fā)現(xiàn)W-box基序在168個(gè)EX1靶基因啟動(dòng)子上大量富集，進(jìn)而證明EX1與WRKY18和WRKY40等轉(zhuǎn)錄因子相互作用并調(diào)控下游靶基因的表達(dá)。同時(shí)，EX1具有轉(zhuǎn)錄激活活性，表明EX1擔(dān)當(dāng)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子的角色。該工作揭示了GUN4/GUN5-EX1/EX2-WRKYs介導(dǎo)的葉綠體單線態(tài)氧反饋信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，建立了光信號(hào)與單線態(tài)氧信號(hào)的初步聯(lián)系，確定了EX1蛋白的生化特性，為葉綠體蛋白轉(zhuǎn)移進(jìn)入細(xì)胞核提供了直接證據(jù)，也為研究細(xì)胞器反饋信號(hào)通路提供了新見(jiàn)解。
上述成果于11月25日在線發(fā)表于國(guó)際學(xué)術(shù)期刊The Plant Cell，期刊編輯對(duì)文章進(jìn)行專題評(píng)述。植物所已畢業(yè)博士研究生李玉紅為論文第一作者，林榮呈研究員為通訊作者，郭亞龍研究員也參與了該工作。研究得到國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃、國(guó)家自然科學(xué)基金和中科院項(xiàng)目的支持。
文章鏈接：
https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac330/6845761
EX1介導(dǎo)的葉綠體單線態(tài)氧信號(hào)通路工作模型
